Lądowe ssaki roślinożerne występują na każdym kontynencie, zamieszkując wszystkie główne ekosystemy z wyjątkiem Antarktydy. Grupa ta liczy około 4000 gatunków. Ostatnio w magazynie Science opublikowano pracę „Collapse of the world’s largest herbivores”. Badacze opisali w niej status największych 74 gatunków ssaków roślinożernych, u których średnia waga dorosłego osobników przekracza 100 kg. Omówili ich aktualną sytuację, główne zagrożenia oraz konsekwencje spadku ich liczebności dla ekosystemów lądowych oraz możliwe działania ochronne. Jak wynika z pracy, niszczenie siedlisk, wkraczanie na ich tereny ludzi i zwierząt hodowlanych oraz polowania mogą w stosunkowo niedługim czasie doprowadzić do wyginięcia wielu z nich. Ponieważ wielcy roślinożercy pełnią kluczową funkcję w ekosystemach, ich zniknięcie wpłynie zgubnie na pozostałe gatunki, wliczając w to ludzi.

Status

Według Międzynarodowej Unii Ochrony Przyrody IUCN 44 z 74 największych roślinożerców jest zagrożonych wyginięciem (60%), z czego 12 ma status „krytycznie zagrożonych”, a populacja 43 z nich wciąż spada. Generalnie wielkość populacji poszczególnych gatunków jest bardzo zróżnicowana, w skrajnych przypadkach różniąc się aż o 4 rzędy wielkości. Niektóre z nich, jak np. nosorożec jawajski, liczą mniej niż 100 osobników, a inne, jak europejski łoś, przekraczają milion osobników. Większość gatunków zamieszkuję Afrykę (32), Azję Południowo-Wschodnią (19), Indie (14), Chiny (14) i pozostałą część Azji (19). Mniej gatunków występuje w Europie (7), Ameryce Północnej (5) i Ameryce Łacińskiej (5). 71 gatunków występuje na obszarze państw rozwijających się, podczas gdy tylko 10 na terenie państw rozwiniętych. Największa ilość zagrożonych gatunków zamieszkuje Azję Południowo-Wschodnią (19), następnie Afrykę (12), Indie (9), Chiny (8), Amerykę Łacińską (4) i Europę (1). Należy zwrócić uwagę, że niemal wszystkie zagrożone gatunki dużych roślinożerców żyją na obszarach krajów rozwijających się. Wyjątkiem jest tutaj żubr.

Dziesięciu największych przedstawicieli z rodzin słoniowatych, hipopotamowatych, hominidów i tapirowatych jest zagrożona wyginięciem. 15 z 20 dużych przedstawicieli rodzin nosorożców, świniowatych, koniowatych oraz wielbłądowatych jest krytycznie zagrożona. Obecnie na świecie żyje jedynie 8 gatunków przedstawicieli megafauny o ciężarze ciała przekraczającym 1000 kg. Jest to ponad 5-krotnie mniej niż w Plejstocenie, kiedy do megafauny zaliczono 42 gatunki. Z ośmiu pozostałych przy życiu gatunków cztery zamieszkują Afrykę (słoń afrykański, hipopotam, nosorożec biały i nosorożec czarny), a pozostałe cztery Azję (słoń indyjski, nosorożec indyjski, nosorożec sumatrzański oraz nosorożec jawajski). Siedem spośród nich jest zagrożone wymarciem, z czego cztery mają status „krytycznie zagrożonych”. Nosorożec biały, który ma status „bliski zagrożenia”, z uwagi na plagę kłusownictwa na czarnym lądzie, wkrótce znajdzie się w grupie „zagrożonych”. Paradoksalnie historia nosorożca białego to jeden z największych sukcesów na polu ochrony przyrody. Gatunek udało się uratować, zwiększając jego liczebność z niewiele ponad 100 osobników na początku XX wieku do około 20 tysięcy obecnie. Pokazuje to, że skuteczna ochrona pozwala na odbudowę nawet wolno rozmnażających się gatunków, które wcześniej zostały zdziesiątkowane przez kłusownictwo.

U wielu gatunków dużych roślinożerców obserwuje się spadek zasięgu. Z badań przeprowadzonych na grupie 25 gatunków wynika, że średnio zajmują one 19% swojego historycznego zasięgu. Tak jest w przypadku słonia, hipopotama i nosorożca czarnego, które spotykane są obecnie na zaledwie niewielkiej części ich historycznego obszaru występowania.

Między 1996 a 2000 rokiem pogorszył się status siedmiu gatunków roślinożerców, których waga przekracza 100 kg. Poprawa sytuacji dotyczyła tylko dwóch gatunków. Dla kontrastu mali roślinożercy radzą sobie stosunkowo dobrze i tylko 16% spośród gatunków o masie mniejszej niż 5 kg jest zagrożone. W przeciwieństwie do krajów rozwijających, w państwach bogatej północy skuteczne prawo łowieckie i eliminacja drapieżników niejednokrotnie doprowadziły wręcz do nadmiernego rozmnożenia się dużych roślinożerców. Przy braku obecności wilków i innych dużych drapieżników nadmierne zagęszczenie jeleniowatych negatywnie oddziałuje na różnorodność biologiczną, strumienie i sekwestrację węgla. Utrzymywanie dużych roślinożerców na niewielkim ograniczonym obszarze również negatywnie wpływa na ekosystem, jak ma to miejsce w przypadku bizona w Ameryce Północnej i słonia w Afryce.

Zagrożenia

Głównymi zagrożeniami są polowania, konkurencja ze strony zwierząt hodowlanych, utrata siedlisk, wylesianie i wkraczanie ludzi na nowe tereny. Zbyt intensywne polowania na terenie krajów rozwijających się są główną przyczyną spadku liczebności największych gatunków roślinożerców. Co więcej, wiele z nich cechuje wolne tempo rozmnażania. Przez tysiące lat ofiarą myśliwych na samym początku padały największe gatunki. Gdy te znikały, myśliwi przerzucali się na roślinożerców o mniejszych rozmiarach. W historii proces ten powtarzał się wielokrotnie. Współcześnie polowaniom w celu zdobycia mięsa towarzyszą wzrost populacji ludzkiej, zmiany w sposobie użytkowania ziemi, budowa dróg ułatwiająca dostęp do wcześniej dziewiczych terenów, nowoczesna broń i sidła, dostęp do rynków zbytu oraz zwiększony popyt na mięso. Polowania były szczególne intensywne na obszarze lasów równikowych, doprowadzając do fenomenu „pustych lasów”.

Nawet obszary chronione nie są wolne kłusownictwa. W latach 1970-2005 populacja ssaków roślinożernych w afrykańskich obszarach chronionych spadła o blisko 60%.

Innym bardzo poważnym zagrożeniem są polowania w celu zdobycia pożądanych na rynku części ciała. Polowania o charakterze kryminalnym powodują dramatyczny spadek liczebności słoni i nosorożców, niwecząc sukcesy w zakresie ochrony tych ssaków, osiągnięte na przestrzeni ostatnich dekad. Kłusownictwo i handel kością słoniową są obecnie najpoważniejszym zagrożeniem dla słoni. Populacja słoni leśnych w Afryce Środkowej między 2002 a 2011 rokiem spadła o 62%. W latach 2010-2013 ofiarą kłusowników padło 100 tysięcy słoni. Stanowi to 20% całej populacji, której liczebność ocenia się na pół miliona osobników.

Kłusownictwo w celu pozyskania rogów nosorożca również dramatycznie wzrosło, głównie w wyniku rosnącego zapotrzebowania medycyny chińskiej. Ilość nosorożców zabitych w Afryce Południowej rosła o 2 rzędy wielkości – z 7 w roku 2007 do 668 w roku 2012 i 1004 w 2013. Sytuacja jest tak krytyczna, że planuje się przesiedlenie osobników zamieszkujących Park Narodowy Krugera do bezpieczniejszych miejsc. Jeśli zabijanie tych zwierząt przez zorganizowane grupy przestępcze nie ulegnie zatrzymaniu, to nosorożce wyginą w Afryce w ciągu następnych 20 lat. Poszczególne podgatunki już wymarły – mowa tu o zachodnim nosorożcu czarnym i północnym nosorożcu białym.

Kolejnym zagrożeniem jest rosnąca konkurencja ze strony zwierząt hodowlanych. Liczba zwierząt hodowlanych w latach 1980-2002 wzrosła 3-krotnie, głównie w krajach rozwijających się. Obecnie liczbę udomowionych przeżuwaczy szacuję się na 3,6 miliarda sztuk, a w ostatnich 50 latach liczba ta zwiększała się o 25 milionów rocznie. Gwałtowny wzrost populacji zwierząt hodowlanych spowodował zwiększoną konkurencję o pastwiska, zmniejszenie bazy pokarmowej i dostępnej wody dla dzikich roślinożerców oraz zwiększone prawdopodobieństwo przenoszenia chorób. W Azji Centralnej ekspansja hodowli kóz w celu pozyskania wełny kaszmirskiej doprowadziła do zmniejszenia dostępnych siedlisk, co negatywnie odbiło się na drapieżnikach takich jak irbis.

Niebezpieczeństwo krzyżowania się z udomowionymi rasami jest też poważnym problemem dla niektórych gatunków jak indyjski bawół wodny, dziki jak, baktrian, koń Przewalskiego oraz kilku gatunków świniowatych z Azji Południowo-Wschodniej.

Utrata siedlisk to jedna z głównych przyczyn spadku pogłowia ssaków roślinożernych. Południowo-Wschodnia Azja ma największy wskaźnik wylesiania spośród regionów tropikalnych. Ocenia się, że do końca stulecia może zniknąć 75% lasów, powodując spadek różnorodności biologicznej o połowę. Utrata siedlisk z reguły obejmuje obszary optymalne z punktu widzenia potrzeb poszczególnych gatunków, zostawiając dla nich tereny mniej produktywne. Podobną tendencję można zaobserwować przy tworzeniu obszarów chronionych, które zajmują głównie miejsca niedostępne, skaliste, suche lub strome. Ponadto często obszary chronione są zbyt małe dla dużych ssaków roślinożernych, które wymagają rozległych przestrzeni.

Do innych zagrożeń można zaliczyć budowę dróg, rozrastanie się upraw, a także niepokoje społeczne. Oprócz spadku liczebności duże ssaki roślinożerne narażone są utratę różnorodności genetycznej. Przykładem może być żubr, którego populacja w pierwszej połowie XX wieku spadła do kilkudziesięciu sztuk. W rezultacie dzisiejsze osobniki są zbliżone do siebie genetycznie, co sprawia, że często zapadają na chorobę zapalną prącia, znacznie utrudniającą rozmnażanie.

Konsekwencje

Wielcy roślinożercy mocno kształtują środowisko, w którym żyją. Pośrednio i bezpośrednio wpływają na inne gatunki na całej długości łańcucha pokarmowego, łącznie z drapieżnikami i mniejszymi roślinożercami. Ich wpływ dotyczy również takich procesów jak obieg składników pokarmowych, właściwości gleby, pożary i produkcja pierwotna. Ich rola w ekosystemie nie może zostać zastąpiona przez mniejsze ssaki.

Dla przykładu słonie przekształcają obszary drzewiaste w krzewiaste. Poprawia to warunki żerowe dla impali i nosorożca czarnego. Usuwając drzewa, słonie zwiększają mozaikowatość środowiska, co korzystnie wpływa na różne gatunki jaszczurek. Duże drapieżniki mają lepsze warunki polowań na drobne kopytne, gdy słonie przerzedzają niedostępny busz. Ponadto słonie roznoszą nasiona na duże odległości.

Z kolei hipopotamy otwierają i utrzymują kanały na obszarach bagiennych. Tereny wypasu tych zwierząt są często żyźniejsze, co przynosi korzyści kobom. Ponadto między hipopotamami i ptakami występuje wiele zależności.

Białe nosorożce pomagają utrzymać niskie trawy, co polepsza warunki żerowe innym zwierzętom, jak impale, zebry i antylopy gnu.

Pożary

Duzi roślinożercy wpływają na częstotliwość, rozmieszczenie i intensywność pożarów w obrębie ekosystemów, w których żyją. Na przykład współdziałanie nosorożców białych i mniejszych roślinożerców skutkuje rzadszymi i mniej intensywniejszymi pożarami. Wielkość i zagęszczenie populacji również wpływają w istotny sposób na reżim pożarowy. Za przykład może służyć Serengeti, gdzie w latach 60. po wyeliminowaniu księgosuszu, zwanego inaczej pomorem bydła, doszło do gwałtownego wzrostu populacji gnu, co zwiększyło znacznie presję na tamtejsze obszary trawiaste. W rezultacie doprowadziło to do istotnej redukcji zasięgu pożarów i opóźniło odradzanie się roślin drzewiastych. Usuwanie nadmiaru biomasy roślinnej przez roślinożerców zmniejsza ilość potencjalnego palnego materiału i tym samym ryzyko pożarów. Istnieje bardzo mało dowodów wskazujących na duże pożary w Australii w okresie sprzed wyginięcia megafauny – zanim 50 tysięcy lat pojawili się tam pierwsi ludzie.

Inżynierowie ekosystemów

Wielcy roślinożercy mocno wpływają na kształt szaty roślinnej. Zwiększają różnorodność poprzez tworzenie nowych mikrosiedlisk, nawet w klimacie faworyzującym głównie wzrost drzew. Na przykład słonie są w stanie utrzymywać niewielkie otwarte przestrzenie nawet na obszarze lasów równikowych. Bizony natomiast potrafią utrzymywać i powiększać obszary trawiaste, a miejsca ich kąpieli błotnych cechuje większa różnorodność gatunkowa roślin. Plejstoceńskie wymieranie megafauny ilustruje wpływ utraty dużych roślinożerców na skalę globalną. Dowody z Australii sugerują, że po wyginięciu olbrzymich torbaczy mieszane lasy zostały zastąpione przez roślinność sucholubną i odporną na pożary, a w Europie miejsce mozaiki różnych ekosystemów zajęły bardziej zwarte obszary leśne.

Drapieżniki i padlinożercy

Duzi roślinożercy stanowią podstawowy składnik pokarmu drapieżników o wysokich wymaganiach energetycznych, co czyni je integralnym elementem łańcucha pokarmowego. Lwy i hieny preferują ofiary o wadze ciała przekraczającej 90 kg. Nawet słonie, których masa przekracza 1000 kg, czasami padają ofiarą dużych drapieżników, gdyż ich młode mają odpowiednie wagę i rozmiary.

Martwe ciała dużych roślinożerców są źródłem pożywienia dla znacznie większej liczby padlinożerców, niż ma to mniejsze w przypadku małych ofiar, ponieważ te ostatnie są zazwyczaj zjadane w całości. W parku narodowym Yellowstone zaobserwowano, że wilki są w stanie niwelować negatywne skutki krótszych zim poprzez zostawianie resztek upolowanych ofiar, z których korzystają kojoty, lisy, kruki i orły.

Spadek populacji dużych roślinożerców negatywnie wpływa na liczebność tygrysów, lwów, lampartów, jaguarów czy panter śnieżnych. Katastrofalny niska liczebność lwów w Afryce Zachodniej ma częściowo swoją przyczynę w przetrzebieniu tamtejszych roślinożerców.

Relacje z innymi roślinożercami

Poprzez kształtowanie szaty roślinnej mega-roślinożercy ułatwiają i umożliwiają istnienie wielu gatunkom mniejszych roślinożerców. W północnej Botswanie słonie przekształcają obszary drzewiaste w formacje krzewiaste, zwiększając bazę pokarmową dla impali. W Parku Narodowym Addo w RPA słonie ułatwiają żerowanie nosorożcom czarnym poprzez tworzenie i utrzymywanie ścieżek w zwartym i gęstym buszu. Z kolei w Parku Narodowym Benue w Kamerunie rośliny na obszarach, na których wypasają się hipopotamy, są bogatsze w składniki pokarmowe, co jest szczególnie korzystne dla antylop kob.

Natomiast zbyt duże zagęszczenie wielkich roślinożerców w obrębie zamkniętych rezerwatów oraz brak drapieżników może skutkować zniszczeniem roślinności (zwłaszcza w porze suchej) i uszczuplić tym samym bazę żerową dla mniejszych roślinożerców.

Generalnie jednak duzi roślinożercy, poprzez tworzenie korzystnych warunków do rozwoju młodych traw i pędów, mają raczej pozytywny wpływ na mniejszych kuzynów.

Roznoszenie nasion

Wymarli przedstawiciele megafauny odgrywali niegdyś kluczową rolę w rozprzestrzenianiu się drzew. Nawet obecnie duzi roślinożercy są w stanie zjadać większe nasiona i roznosić je na większe odległości niż mniejsze zwierzęta. Słonie spożywają najwięcej gatunków nasion spośród dużych roślinożerców. W lasach Konga słonie każdego dnia roznoszą średnio 345 dużych nasion, należących do 96 gatunków i to na odległość przekraczającą 1 km od macierzystego drzewa. Nosorożce indyjskie rozsiewają nasiona drzew na obszarach trawiastych. Nawet mniejsi roślinożercy, tacy jak tapiry i goryle, pomagają rozprzestrzeniać nasiona wielu roślin, przyczyniając się do utrzymywania różnorodności biologicznej. W lasach Afryki Środkowej obszary pozbawione roślinożernych naczelnych cechuje relatywne ubóstwo gatunkowe roślin.

Obieg składników pokarmowych

Społeczności dużych roślinożerców konsumują więcej biomasy z jednostki powierzchni niż inne zwierzęta. Proces rozkładu odchodów przebiega znacznie szybciej, niż normalne procesy rozkładu liści, tym samym sprawiając, że składniki pokarmowe szybciej powracają do gleby. Ponadto martwe ciała dostarczają glebie wielu cennych składników, w tym m.in. wapnia.

Małe zwierzęta

Pomimo ogromnej różnicy wielkości duzi roślinożercy wchodzą w interakcje z całą gamą małych zwierząt, włączając w to ptaki, owady, gryzonie, jaszczurki i inne. Na przykład kilka gatunków ryb żywi się mięsem z ran hipopotama, a odchody słoni indyjskich służą jako dzienne schronienie płazom, zwłaszcza w okresie pory suchej. Wypełnione wodą zagłębienia tworzone przez bizony przyciągają wiele gatunków płazów i ptaków. Bizony, zjadając trawę, tworzą ponadto dogodne środowisko dla susłów i piesków preriowych. Bąkojady zjadają owady i pasożyty towarzyszące dużym roślinożercom. Zauważono, że obecność dużych roślinożerców pomaga utrzymać w ryzach populację gryzoni. Na przykład w Kenii populacja myszy Saccostomus mearnsi zauważalnie wzrosła po usunięciu dużych zwierząt, z uwagi na większą dostępność pokarmu.

Ludzie

Zniknięcie dużych ssaków roślinożernych ma bezpośredni wpływ na ludzi, zwłaszcza na bezpieczeństwo żywnościowe na obszarach krajów rozwijających się. Szacuje się, że mięso dzikich zwierząt stanowi integralną część diety około miliarda ludzi. Jeśli kontynuowane będą obecne trendy (w scenariuszu rozwoju „biznes jak zwykle”) bezpieczeństwo żywnościowe będzie malało. Dotyczy to zwłaszcza afrykańskich lasów, gdzie prognozuje się spadek populacji dzikich zwierząt do 2050 roku aż o 80%. Co więcej, charyzmatyczna megafauna przyciąga rzesze turystów, zwłaszcza jeśli towarzyszą jej wielkie drapieżniki. Załamanie się populacji gatunków dużych roślinożerców skutkuje bezpośrednio spadkiem dochodu z turystyki. Jest to szczególnie silnie odczuwalne w biednych, wiejskich regionach, położonych na terenie krajów rozwijających się.

Wnioski

Fala wymierania, jaka objęła 80% gatunków plejstoceńskiej megafauny, zdaje się powtarzać w dzisiejszej Afryce i Azji. Bardzo niedawne wyginięcie podgatunku zachodniego nosorożca czarnego i nosorożca jawajskiego w Wietnamie aż nadto nam to uwidaczniają. Zatrzymanie epidemii kłusownictwa jest absolutnie koniecznym, choć niewystarczającym warunkiem, aby zapobiec przyszłemu wymieraniu. Sytuacja 66 gatunków, których masa zawiera się w zakresie 100-1000 kg, nie jest obecnie aż tak zła, jak położenie olbrzymów o masie przekraczającej jedną tonę. Mimo to 55% z nich jest zagrożonych wyginięciem. Wśród nich w najgorszej sytuacji są koniowate, tapiry, hominidy oraz świniowate. Niektóre z nich mogą wyginąć, zanim zostaną odkryte i opisane przez naukę. Niedawno odkryto w Amazonii piąty gatunek tapira kobomani, a w latach 90 saolę – ssaka z rodziny krętorogich zamieszkującego lasy na pograniczu Wietnamu i Laosu.

Sygnatariusze Konwencji o Różnorodności Biologicznej zobowiązali się do objęcia ochroną części swojego terytorium. Biorąc jednak pod uwagę bardzo duże wymagania terytorialne wielkich ssaków oraz fakt, że większość obszarów chronionych to izolowane wyspy, nie należy oczekiwać, że Konwencja odwróci lub spowolni spadek populacji wielkich roślinożerców. Sytuację pogarsza fakt, iż obszary chronione z reguły są słabo finansowane i ustanawiane na obszarach nieoptymalnych z punktu widzenia potrzeb ochrony przyrody.

Kurczenie się zasięgu występowania i spadek liczebności wielu gatunków dużych roślinożernych ssaków ma poważne konsekwencje ekologiczne i ewolucyjne. Spadek zasięgu wynika często z wymierania genetycznie unikalnych subpopulacji. Nawet jeśli wiele gatunków przetrwa na obszarach chronionych, niewielka liczebność sprawi, że nie będą one spełniały swojej funkcji w ekosystemie, a niewielkie zróżnicowanie genetyczne uniemożliwi ewolucyjną specjalizację. Co więcej, wiele z zagrożonych gatunków jest unikalnych z ewolucyjnego punktu widzenia. Należą do nich tapiry, nosorożec czarny, sumatrzański i jawajski, baktrian, słoń azjatycki, hipopotam karłowaty, afrykański dziki osioł i zachodni goryl nizinny. Tysiące lat temu przedstawiciele koniowatych należeli do najliczniejszej grupy zwierząt zamieszkujących trawiaste obszary Ameryk, Azji i Afryki. Dzisiaj ich populacje są na skraju wymarcia. Wśród nich można wymienić dzikiego osła afrykańskiego i azjatyckiego, konia Przewalskiego, zebrę Greviego i zebrę górską.

Rosnąca ludzka populacja, nadmierne polowania, duże zagęszczenie zwierząt hodowlanych i niszczenie habitatów mają katastrofalny wpływ na duże, długo żyjące i wolno rozmnażające się gatunki dużych ssaków roślinożernych. Odbija się to na środowisku, w którym żyją oraz usługach, których dostarczają ekosystemowi. Utrata wielkich roślinożerców i usług środowiskowych przez nie świadczonych w większości krajów rozwiniętych stała się już faktem.

Skala i tempo spadku liczebności sugerują, że bez zdecydowanych działań trend ten będzie kontynuowany z towarzyszącymi mu olbrzymimi kosztami środowiskowymi, społecznymi i ekonomicznymi. Zjawisko „pustych lasów” szybko przekształciło się w syndrom „pustych krajobrazów” i objęło swoim zasięgiem pustynie, stepy, sawanny oraz obszary leśne na obszarze całej planety.

Bez radykalnych działań ostatni przedstawiciele megafauny, którym udało się przetrwać wymieranie plejstoceńskie, znikną ostatecznie z powierzchni Ziemi z winy człowieka, na zawsze okrywając hańbą rodzaj ludzki.

Źródło: Tomasz Kłoszewski, Ziemia na rozdrożu, na podst. "Collapse of the world’s largest herbivores". Opracowanie, skróty i wytłuszczenia: Marta Śmigrowska